в чем различие явления паразитизма и симбиоза

ЯВЛЕНИЕ СИМБИОЗА И СВЯЗЬ ЕГО С ПАРАЗИТИЗМОМ

Термин «симбиоз» (от греческого symbiosis – сожительство) впервые введен немецким ботаником А. де Бари в 1879 году в применении к лишайникам. Симбиоз впервые был определен как совместное существование организмов, принадлежащих к разным видам.

Обычно симбиоз бывает мутуалистическим, когда сожительство обоих организмов (симбионтов) взаимовыгодно и возникает в процессе эволюции как одна из форм приспособления к условиям существования. Симбиоз может осуществляться как на уровне многоклеточных организмов, так и на уровне отдельных клеток (внутриклеточный симбиоз). В симбиотические отношения могут вступать самые различные организмы всех царств.

Кроме мутуализма, как формы симбиоза, полезного для обоих партнеров, выделяют отношения между двумя организмами, либо безвредные для обоих, либо для одного из симбионтов, при определенной выгоде, извлекаемой из сожительства вторым симбионтом. Такой симбиоз получил название комменсализма или форезии.

К особым формам сожительства разных видов сейчас относят и паразитизм с элементами патогенности. Поскольку при обсуждении паразитизма приносимый вред не рассматривается как обязательный элемент взаимоотношений, рассмотрение паразитизма как формы совместного существования двух видов правомерно. Американский биолог Л. Маргелис приводит современное определение симбиоза, как «ассоциацию между особями разных видов, сохраняющуюся в течение значительной части их жизненного цикла».

В широком смысле слова симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом. Границы между паразитизмом и другими формами симбиоза не всегда четкие, и взаимоотношения эти могут постоянно меняться под влиянием условий среды. И все же есть определенные принципиальные различия между паразитами и симбионтами, которые даны в определении Ш. Мошковского и В. Догеля: « В узком смысле под симбиозом следует понимать такое сожительство двух видов, при котором оба партнера вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместными усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов».

Существенной особенностью такого совместного существования является отсутствие в нем случайности. Этим симбиоз отличается от случайного поселения одних организмов на других. Так, обрастания гидроидов и мшанок на раковинах моллюсков и панцирях ракообразных так же случайны, как и их поселения на различных неживых субстратах: скалах, камнях, сваях.

Симбиоз как форма сожительства организмов, имеет важное значение для их приспособления к передвижению, защите от врагов и хищников, неблагоприятных факторов среды, оптимизации питания, дыхания и т. п.

Явления симбиоза многочисленны и весьма разнообразны и могут быть классифицированы по принципу пространственных взаимоотношений между партнерами и по степени связи между ними.

Широко распространены симбиотические отношения типа квартирантства – синойкия (sin – вместе, oikos – дом), когда один из организмов, обычно меньший по размерам, живет рядом или в жилище другого. Примером такого сожительства является обитание рыбки Amphiprion в зоне щупалец крупных актиний. Своими движениями амфиприон обеспечивает лучшую циркуляцию воды, способствуя дыханию актинии. От актинии рыбка получает защиту, а попадая при сокращении щупалец в гастральную полость хозяина – и пищу. Обитание амфиприона в зоне щупалец актинии вероятно связано с развитием у него иммунитета к токсичным выделениям стрекательных клеток партнера.

Подобного рода квартирантство характерно и для мелких ракообразных, обитающих в трубках сидячих полихет.

Эпиойкия включает такие случаи квартирантства, когда один из симбионтов поселяется на теле партнера – хозяина. Примером эпиойкии является поведение усоногого рачка Coronula, внедряющегося в кожу китов. Много примеров эпиойкии дают простейшие. Среди сосущих инфузорий Dendrocometes paradoxum предпочитает поселяться на теле бокоплавов. Поскольку сосущие инфузории трофически связаны только с ресничными инфузориями, связь с ракообразными имеет иное значение, облегчается газообмен простейших.

Сувойки из р. Vorticella часто образуют массовые поселения на теле водных насекомых, ракообразных, раковинах моллюсков. Классическим примером эпиойкии является поселение актинии на раковине, заселенной раком-отшельником. Связь в этом случае столь эволюционно закрепленная, что сформировалось характерное поведение партнеров, особенно четко проявляющееся в период линьки рака-отшельника и переселения его в новую раковину. Некоторые актинии связаны с определенными видами раков и вне связи с ними не могут существовать.

Иногда квартиранты поселяются в полостях, складках тела хозяев, давая переходные формы симбиоза от эпиойкии к энтойкии. По сути энтойкия представляет собой переход от симбиотических отношений к паразитизму, доказывая отсутствие резких границ между ними.

Столь тесная связь привела к выработке приспособлений, способствующих постоянному заражению термитов гипермастигинами. Для термитов характерна автокопрофагия. Они постоянно слизывают друг у друга выделяемые жидкие экскременты, содержащие полуразрушенную клетчатку в усвояемом состоянии, а также реализуют возможность заражения жгутиконосцами, многочисленными в задней кишке термитов. Этими же выделениями питаются и личинки термитов, что обеспечивает их раннее заражение симбионтами. Гипермастигины, неспособные к инцистированию, приспособились к выживанию в передних отделах кишечника термитов следующим образом: в задней кишке вместе с активными жгутиконосцами есть небольшое количество мумифицированных форм, способных проходить через весь кишечник термита до задней кишки и обеспечивать заражение хозяина.

О значении гипермастигин в жизни термитов можно судить по их обилию в кишечнике насекомых. Масса жгутиконосцев, отфильтрованных из кишечника, составляет около 36% массы тела хозяина. Вполне можно предположить, что часть жгутиконосцев-симбионтов может служить дополнительным источником белковой пищи для термитов.

Многочисленны гипермастигины и в кишечнике у тараканов, что, вероятно, связано с всеядностью последних и потребностью их в разнообразных ферментах, поставляемых симбионтами.

Своеобразный характер отношений сложился между жвачными животными и инфузориями отряда Entodiniomorpha (сем. Ophryoscolecidae), обитающих в рубце и сетке их желудка. Как правило, все жвачные заражены инфузориями, количество которых достигает 1 млн. на 1 куб. см содержимого желудка. В клетке тела инфузорий, подобно гипермастигинам термитов, содержатся части потребляемых растений. Инфузории выделяют ферменты целлюлазу и целлобиазу, способствуя переработке клетчатки. Погибая, инфузории перевариваются в сычуге и усваиваются жвачными животными, добавляя к кормовому рациону дополнительные углеводы и белки.

Некоторыми исследователями ставится под сомнение правомерность отнесения гипермастигин у термитов и энтодиниоморф у жвачных к симбионтам. Ведь обе группы простейших имеют все черты паразитов (см. определение). Они обитают в организме животных-хозяев, находят здесь пищу и регулируют отношения с внешней средой через хозяев. С другой стороны, простейшие этих групп не повреждают ткани хозяев, а питаются содержимым кишечника и, безусловно, оба партнера извлекают необходимую пользу от сожительства. В этих отношениях нет случайности. Они закреплены эволюционно, что характерно для симбиотических взаимоотношений.

Приведенные примеры подтверждают отсутствие резких границ между формами симбиоза и паразитизмом.

Тесные симбиотические отношения существуют между животными и водорослями, грибами, бактериями. В тканях многих беспозвоночных обитают зооксантеллы, характерные для морских животных, у пресноводных встречаются зоохлореллы. Зооксантеллы найдены у радиолярий, губок, бескишечных турбеллярий (Convoluta), моллюсков (Tridacna), некоторых медуз, мшанок и др.

Зоохлореллы обитают в теле инфузорий, губок, кишечнополостных. Эти животные потребляют углеводы, вырабатываемые зоохлореллами в процессе фотосинтеза. Зоохлореллы, в свою очередь, используют азотистые вещества животного и выделяемую им двуокись углерода. Аналогичную роль у морских животных играют зооксантеллы.

Хорошо изучена связь некоторых насекомых (вши, клопы, мухи, тли, червецы, тараканы) с микроорганизмами и грибами.

В теле многих усачей, обычно в стенках кишечника или в жировом теле, имеются особые органы – мицестомы, в которых рахмножаются грибки. Предположительно они усваивают азот воздуха и превращают его в белковые соединения, а также вырабатывают некоторые витамины и ферменты, облегчающие усвоение насекомыми клетчатки. Имея таких симбионтов, личинки этих усачей могут питаться даже чистой фильтровальной бумагой, которая состоит исключительно из целлюлозы.

Опыты, проведенные на личинках мясной мухи, показали, что некоторые из необходимых витаминов насекомые получают от симбиотических микрооганизмов, восполняя недостаток витаминов в поглощаемой ими пище. В пищеварительном тракте, в мицетомах или внутриклеточно у насекомых обитают различные симбионты, обеспечивающие хозяев питательными веществами, витаминами и аминокислотами, которые насекомое не может получить с пищей.

Если мицетомы с симбионтами располагаются вблизи яичников, симбионты могут попадать в формирующиеся половые клетки и трансовариально передаются потомству.

Особый вид симбиоза – парасимбиоз, т. е. жизнь бок о бок. Он характерен для мирмекофилов и термитофилов, поселяющихся соответственно в муравейниках и термитниках. Многие из термитофилов – специфические спутники термитов. Они находят в термитнике благоприятные микроклиматические условия и корм в виде различных органических остатков. Взамен термитофилы позволяют насекомым слизывать особые вещества, выделяемые их кожными железами.

Большая часть мирмекофилов также питаются различными отбросами муравьев или гниющим строительным материалом. Однако, многие мирмикофилы живут за счет муравьев, являются их нахлебниками, или симфилами. Муравьи кормят их так же, как и своих сородичей. У симфилов даже выработались специальные приспособления для сожительства с муравьями.

В муравейниках живут многие стафилины. Эти хищные жуки питаются яйцами и личинками муравьев. Так, в гнездах муравьев р. Formica поселяются жуки-стафилины из родов Lomechusa и Atemeles. Эти жуки выделяют вещества, опьяняющие муравьев, которые муравьи охотно слизывают. Несмотря на то, что стафилиниды уничтожают яйца и расплод, муравьи их не трогают, а при переселении на новое место перетаскивают и своих сожителей. Поэтому гнезда муравьев, в которых много стафилинид, быстро погибают.

Жуки-ощупники (сем. Pselaphidae) также обитают в муравейниках, некоторые даже утрачивают способность к самостоятельному питанию. Их вскармливают муравьи. В гнездах желтых муравьев р. Lasius (под камнями, в кочках и др.) обитает желтый безглазик (Claviger testaceus), размеры которого не превышают 2-2,5 мм. На теле жука многочисленны волоски, смачивающиеся выделениями особых желез. Слизывая эти выделения, муравьи пьянеют. Ощупников муравьи выкамливают как своих личинок. Вне муравейника жуки быстро погибают от голода.

Комменсализм иногда рассматривают наряду с симбиозом и паразитизмом как особую форму взаимоотношений между организмами. Иначе эту форму взаимоотношений называют нахлебничеством, или сотрапезничеством. Комменсал постоянно или временно живет за счет другого организма, не причиняя ему вреда, но используя его для защиты, передвижения или питаясь за его счет.

Комменсалов можно разделить на три группы. К первой группе относятся животные, лишь подбирающие остатки пищи организма другого вида. Вторая группа включает комменсалов, которые прикрепляются к другому организму (хозяину), используя его как средство передвижения и питаясь остатками его рациона или экскрементами (рыба-прилипало и акулы или тунцы). Наконец, третья группа комменсалов объединяет животных, которые поселяются во внутренних органах хозяина. К этой группе можно отнести опалин, живущих в задней кишке лягушек. Эта группа комменсалов могла явиться одним из путей развития паразитизма, две первые – симбиоза.

Источник

В чем различие явления паразитизма и симбиоза?

При паразитизме один из организмов страдает от жизнедеятельности другого (паразита); при симбиозе оба организма получают друг от друга полезные вещества или что-то такое и мирно сосуществую

Другие вопросы из категории

следующее: жена здорова,но ее отец имел синдром вернера,муж так же здоров,но его мать состарилась очень рано?

1)Постройте по принципу комплементарности вторую цепь ДНК
2)Изобразите транскрипцию(постройте иРНК на матрице ДНК)
3)Изобразите трансляцию (запишите последовательность аминокислот полипептидной цепи)

Б)К каким изменениям в экосистеме может привести увеличение численности травоядных животных? Укажите не менее трех изменений.

В)Установите последовательность процессов при митозе:
1)Образование двух дочерних клеток
2)Конденсация хромосом,состоящих из двух кромотид
3)Раскручивание хромосом, образование ядерной оболочки
4)Расхождение дочерних хромосом к полюсам клетки
5)Расположение хромосом по экватору клетки

Г)Примером идиоадаптаций могут служить:
1)мощные когти ястреба
2)длинные корни верблюжьей колючки
3)отсутствие листьев у растений паразитов
4)развитие детенышей млекопитающих в матке
5)возникновение аэробного типа обмена
6)покровительственная окраска у насекомых

Источник

ПАРАЗИТИЗМ КАК ФОРМА БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ

Введение

Паразитизм широко распространен в природе. Однако количество паразитических форм в разных типах животного мира неодинаково. Наибольшее количество паразитов установлено среди простейших, плоских и круглых червей, а также членистоногих.

Цель работы: дать характеристику паразитизма и рассмотреть его как форму биотических связей.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

на основе литературы представили понятие паразитизма;

рассмотрели жизненные циклы паразитов;

представили характеристику системы «паразит-хозяин».

Практическая значимость работы: обобщение научной литературы по данной теме для использования собранного материала в образовательных целях.

Эта тема актуальна, так как характеристика отношений в системе хозяин-паразит представляет интерес для современной энтомологии. Растущий интерес к паразитам обусловлен их возрастающим влиянием, как в экосистеме, так и в сфере хозяйственной деятельности человека.

1 Понятие о паразитизме

Взаимоотношения между организмами разных видов отражают формы различных биотических связей, к которым относятся конкуренция, хищничество, мутуализм, комменсализм и паразитизм.

Паразитизм – это разновидность симбиотических взаимодействий гетероспецифических организмов. Многочисленные его определения, встречающиеся в научной литературе, отличаются выведением на первый план разных особенностей этих взаимоотношений. Е.Н.Павловский (1946) рассматривал паразитов как организмы, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически или экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле. В.А.Догель (1941) писал, что «паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей средой». Многие исследователи в последние годы обращают внимание на наличие тесных иммунологических, метаболических и биофизических связей между паразитом и хозяином. В.Р. Богданов (1991) считает, что паразитизм – одна из форм биологической интерференции, которая есть следствие проникновения и взаимопроникновения живых систем на основе их волновых свойств.

Некоторые исследователи (Пианка, 1981) полагают, что паразитизм является ослабленной формой хищничества, так как хозяин не погибает сразу, а используется паразитом какое – то время.

Ряд ученых делают акцент на экологическую составляющую явления паразитизма. Например, И.Г.Бейлин (1986) дает такое определение: «Паразитизм – понятие экологическое, понимающее взаимоотношение представителей двух филогенетически разнородных популяций, из которых одни используют другие как среду обитания и, питаясь за их счет, нарушают их жизнедеятельность». Для паразитических видов, сформировавшихся в процессе эволюции, организм хозяина превратился в среду обитания, то есть во внешнюю среду, взаимодействие с которой определяется экологическими законами (Яфаев, 2003).

С.А. Беэр (1996) отмечает, что одной из сущностей паразитизма является способность жизни паразитических организмов на основе выработанного эволюцией комплекса адаптаций, обеспечивающих преимущественное обитание паразитов, прежде всего в репродуктивный период, в энергоемкой организменной среде, однако позволяющим им на других этапах онтогенеза существовать в разных средах.

В современной биологии большое значение придается выделению критериев, по которым можно отличить паразитизм от других форм взаимоотношений. Существует несколько концепций паразитизма: экологическая, метаболическая, патоморфологическая (симбиологическая), иммунологическая и основанная на критерии «вреда – пользы» (Чеснова, 1978).

Метаболическая концепция рассматривает паразитизм в качестве сожительства, при котором обмен веществ одного организма находится в зависимости от такового другого. Действительно, к настоящему времени накоплены факты взаимодействий паразитов и их хозяев на молекулярном и генетическом уровнях, известны многочисленные случаи «коррекции» паразитом метаболических путей хозяина, использования паразитами (в частности, гельминтами) альтернативных в сравнении с хозяином биохимических циклов и т.п. Как показали В.А.Ройтман и С.А.Беэр (2008), метаболический подход позволяет отграничить паразитическое существование от других форм симбиоза, раскрыть метаболические взаимоотношения паразитов и хозяев и объяснить механизмы микроэволюции паразитов. Реакции обмена веществ (их начальные продукты, ферменты, уровни регуляции и т.п.) основаны на особенностях генотипа, а явление паразитизма представляет собой сопряженность генных структур двух организмов. Имеет место комплементация функций генов или использование паразитом генов хозяина. Однако метаболическая концепция мало учитывает влияния внешней среды на развитие паразито – хозяинных отношений и не объясняет причины возникновения паразитизма в природе.

Симбиологическая концепция главным критерием паразитизма считает уровень патогенности паразита по отношению к хозяину. Действительно, паразит причиняет хозяину ту или иную степень вреда. При этом необходимо принимать во внимание и тот факт, что иммунные и иные защитные реакции хозяина тоже патогенны для паразита.

Иммунологическая концепция связана с предыдущей, а в ее основу положена способность хозяина распознавать паразита как чужеродный элемент, вызывающий защитные реакции. Паразиты рассматриваются как иммуногенные факторы. С одной стороны, паразиты действительно обладают антигенным действием и вызывают иммунологический ответ. С другой стороны, способность ряда паразитов подавлять защитные реакции хозяина не позволяют безоговорочно принять эту концепцию (Богданов,1991).

Паразито–хозяинные взаимодействия сложны и разнообразны, развивались в процессе эволюции параллельными путями и в различных таксономических группах. Переход к паразитизму всегда осуществляется в определенных, часто уникальных экологических условиях и сопровождается появлением специальных приспособлений паразита к новым условиям существования и утратой ряда органов, не имеющих прежнего значения.

Влияние паразитов из разных групп на биоразнообразие не одинаково. Неродственные особи могут переносить информацию друг в друга. Особое значение в таком процессе имеют вирусы, которые способны встраивать фрагменты своей ДНК в геном хозяина, вызывая геномные перестройки (Ройтман, 2008).

В качестве интегральных признаков паразитизма рассматриваются периодичность, векторность, непрерывность, ритмичность, инвариантность, экогенетическая экспансия и конгруэнтность (совмещенность пространственно – временных параметров паразита и его хозяина). Экогенетическая экспансия состоит в постоянном расширении паразитами границ своего пространства за счет освоения новых свободноживущих организмов и формирования с ними устойчивых взаимоотношений. Ритмичность – это периодичность, отражающая временные интервалы взаимодействия паразитарной и свободной форм жизни (Ройтман, Беэр, 2008), связывающая компоненты паразитарной системы и синхронизирующая ее взаимодействие с другими биосистемами. Функциональная разнокачественность среды существования паразита приводит к наложению физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина (Краснощеков, 1996).

По мнению С.А.Беэра, симбио–паразитарная конгруэнтность состоит в пространственном совмещении морфологических и физиологических признаков симбионтов (включая паразитов) с признаками биологической среды их обитания в партнерах. Инвариантность в применении к паразитам – это обязательное развитие любой формы паразитической организации из свободной жизни и облигатность метаболического взаимодействия паразитарной формы жизни с другими биологическими компонентами природы (Ройтман, Беэр, 2008).

Векторность (направленность) заключается в повышении организации паразитов путем освоения ими метаболических ресурсов хозяев. Уникальность паразитизма состоит в том, что это единственный биопроцесс, ведущий к освоению живых объектов как экологической ниши и формированию особого типа взаимодействий биологических систем. Непрерывность паразитизма связана с тем, что он проявлялся в разных формах на всех этапах эволюции органического мира. Становление и историческое развитие паразитических форм существования, и их влияние на эволюции биосферы рассматривается как особая форма симбиогенеза – паразитогенез (Петровский, 2007).

Сущность явления паразитизма заключается в специфическом симбиотическом (в широком понимании) взаимодействии генетически разнородных организмов. Приложение основных законов общей и молекулярной биологии, биофизики и биохимии к явлению паразитизма приводит к пониманию его как фактора, который в силу высокой информативности и мощности воздействия на геном организмов содействовал формированию защитных механизмов к внедрению чужеродных белков, оказывал влияние на эволюцию всего органического мира (Ройтман, 2008).

1.1 Возраст и происхождение паразитизма

Явление паразитизма возникало разными путями. С одной стороны, по-разному развивались взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

Выделяют 4 основных пути происхождения паразитов:

1. Факультативный, то есть при случайном попадании небольшого организма в тело более крупного.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная (Strongyloides stercoralis, класс Nematoda), которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.

2. Мутуалистический, то есть при взаимовыгодном сожительстве более мелкий организм может перейти к паразитическому образу жизни. Так энтойкия (гипермастигины в кишечнике термитов) представляет собой переход от симбиотических отношений к паразитизму, доказывая отсутствие резких границ между ними.

3. Комменсалитический, то есть мелкий по размерам комменсал (нахлебник) может перейти к паразитическому образу жизни. Например, путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.

4. Через хищничество, то есть при освоении хищниками более крупных жертв, которых они не могут проглотить целиком. В конечном итоге хищники переходят на питание отдельными тканями жертвы или проникают внутрь жертвы.

Такой путь может вести к эктопаразитизму. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока (Чеснова, 1978).

Другие пути возникновения паразитизма:

Эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений. Сходный характер имеет переход к паразитизму через некрофагию. Питание разлагающимся мясом создало предпосылки для перехода некоторых видов каллифорид (падальные мухи) к паразитированию на животных.

Эндопаразитизма Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (род Diphyllobothrium, ленточные черви).

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.

Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (Trichinellaspiralis). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.

1.2 Классификация паразитов

По характеру связей с хозяином паразиты могут быть истинными, ложными и гиперпаразитами.

Истинные паразиты – организмы, для которых паразитический образ жизни видоспецифичен и является непременной формой существования (облигатный паразитизм).

Ложные паразиты – свободноживущие организмы, которые при случайном проникновении в организм другого вида, могут сохранять жизнеспособность и причинять вред (факультативный паразитизм).

В некоторых случаях паразиты сами оказываются источником питания и средой обитания для паразитов второго порядка. Это явление называется гиперпаразитизмом.

Ряд видов паразитических простейших служит хозяевами для одноклеточных грибов и еще более мелких. Например, паразитирующие в толстой кишке инфузории Entodiniomorpha, оказываются хозяевами для сосущих инфузорий из рода Allantosoma (Селявка, 1996).

Чаще всего явление гиперпаразитизма наблюдается у паразитических насекомых. В частности, наездники (хальциды, бракониды) нередко откладывают яйца в личинок двукрылых из семейства Tachinidae, находящихся внутри хозяина (например, гусеницы бабочек).

В.А.Догель (1962) отмечает также явление синпаразитизма (сопаразитизма), при котором в одну и ту же особь хозяина откладывают яйца или личинок разные виды паразитов, между которыми имеет место конкуренция за использование организма хозяина. В результате либо только один паразит завершает цикл (а второй умирает), либо оба заканчивают развитие с задержкой, либо оба истощают и губят хозяина, сами погибая при этом.

По длительности связей с хозяином паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты связаны с хозяином недолго и питаются за его счет только на определенной стадии развития (это характерно для многих кровососущих членистоногих). Из кольчатых червей пиявки при нападении на мелкую жертву ведут себя как хищники, а при кровососании на крупном хозяине оказываются временными эктопаразитами. Комары, мокрецы, москиты, мошки, некоторые клещи также связаны с прокормителем только на период питания, а все остальное время являются свободноживущими организмами. В последнее время по отношению к таким животным предлагается термин микрохищник (Гиляров, 1990).

Увеличение срока пребывания на хозяине ведет к появлению стационарных паразитов, которые на долгое время, часто на всю жизнь, поселяется на (или в) хозяине. Стационарный паразитизм может быть периодическим и постоянным. В случае периодической его формы паразитические периоды чередуются с фазами свободной жизни в течение одного жизненного цикла. Паразитический образ жизни может быть присущ только имагинальной (имагинальный паразитизм) или только личиночной (личиночный, или ларвальный паразитизм) стадии. Имагинальный паразитизм часто отмечается у нематод, когда половозрелые черви паразитируют в позвоночном хозяине, а личинки ведут свободный образ жизни.

Известны случаи, когда паразитизм оказывается обязательным через поколение. У нематоды Rhabdiasbufonis, например, гермафродитное поколение обитает в легких лягушек. Яйца откладываются внутри хозяина и затем через рот выходят личинки, дающие свободноживущие поколение раздельнополых особей червя. После того, как самцы оплодотворяют самок, последние дают личинок, которые вновь проникают в лягушек и формируют паразитическое гермафродитное поколение.

В случае постоянного стационарного паразитизма паразит весь жизненный цикл осуществляет на (или в) хозяине. Например, все стадии развития вшей и пухоедов осуществляются на покровах теплокровных. Постоянный паразитизм имеет место в случаях, когда паразит не может существовать во внешней среде. При этом постоянный паразит способен обитать в одном хозяине, либо в его цикле имеет место смена хозяев. Например, нематода Trichinellaspiralis развивается таким образом, что один и тот же хозяин является и окончательным, и промежуточным (Гапонов, 2011).

Сапрофитное питание паразитов позволяет им существовать и во внутренней среде хозяина и вне ее – в полых органах. Это обстоятельство дает возможность выделить эндопаразитов и экзопаразитов.

Рис.1 – СамкакомараAnopheles stephensi.

Первые связаны обитанием и жизнедеятельностью с внутренней средой хозяина. Среди них выделяют:

б) тканевые локализованы в тканях и закрытых полостях; (например, печеночный сосальщик, цистицерки ленточных червей);

Вторые могут преодолевать пограничные барьеры и обнаруживаются как на покровах, так и в полостях органов (микроорганизмы, некоторые гельминты на разных стадиях онтогенеза).

Многие черви, личинки насекомых и т.п. обладают голозойным питанием или обнаруживают различного уровня переходы от такового к сапрофитному (от микрохищничества к паразитизму). Данная группа соответствует паразитоидам. Личинки насекомых живут в онтосфере и пожирают прокормителя в процессе собственного развития. В некоторых случаях этот признак оказывается условным.

При рассмотрении жизненных циклов паразитов можно заметить, что они сохраняют возможность перемены сред по наиболее выгодной схеме, что позволяет паразитам выживать в резко различающихся условиях. Одни при этом постоянно находятся в энергоемких средах живых организмов (хозяева, переносчики), другие же имеют в жизненных циклах свободноживущие стадии, смену хозяев, чередование поколений. Ни один из паразитических видов не отошел от паразитизма и не вернулся к свободному образу жизни. Исходя из этого, можно полагать, что паразиты являются наиболее приспособленными к условиям планеты существами (Бейлин, 1986).

1.3 Классификация хозяев паразитов

Хозяин – это организм, обеспечивающий паразита жильем и пищей. Хозяева паразитов тоже могут быть классифицированы в зависимости от характера и степени их использования.

Организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, размножающаяся половым путем, называется дефинитивным, или окончательным хозяином, а в котором обитает личиночная стадия паразита и/или протекает его бесполое размножение – промежуточным хозяином. В жизненном цикле некоторых паразитов может быть несколько промежуточных хозяев. Их обозначают соответствующими номерами (или иногда называют дополнительными хозяевами). Главной особенностью промежуточного хозяина считается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того, происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962).

Представляется наиболее правильным использовать термин промежуточные хозяева только для хозяев, в которых имеет место морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза, происходит физиологическая подготовка для полового созревания уже в дефинитивном хозяине, осуществляется бесполое или партеногенетическое размножение.

Не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может считаться промежуточным хозяином с одинаковым основанием. Промежуточный хозяин – это только та особь, прохождение через организм которой либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которой паразит проводит существенную часть своего развития (например, партеногенетическое размножение). Если развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, то имеет место механическая передача и хозяин является механическим переносчиком. Такое понимание основано на физиологическом критерии в выделении хозяев.

В зависимости от условий, предоставляемых для развития паразита, можно выделить несколько групп хозяев. Облигатные хозяева дают оптимальные условия для развития данного вида паразита на основе тесных биоценотических, физиологических и биохимических связей. Факультативные хозяева при наличии биоценотических связей не предоставляют паразиту оптимальных для его развития биохимических и физиологических условий, а срок жизни паразита в таких хозяевах обычно сокращается за счет снижения его жизнедеятельности. Потенциальные хозяева обеспечивают паразита необходимыми биохимическими и физиологическими условиями, но отсутствуют биоценотические связи (пути заражения) между хозяином и паразитом (Павловский, 1946).

2 Особенности реализации жизненных циклов паразитов

Жизненные циклы паразитических животных разнообразны. Основные биологические моменты существования организма связаны с приспособлениями, обеспечивающими сохранение особи и вида. Жизнь особи зависит от многих факторов и прежде всего от питания, а сохранение вида – от размножения. Среда обитания паразитов своеобразна, поэтому они имеют множество специфических приспособлений.

Для свободноживущих организмов питание оказывается важной проблемой, для устранения которой вырабатываются адаптации, направленные на совершенствование передвижения в пространстве, развитие нервной системы и органов чувств. Задачи, связанные с размножением, оказываются более простыми. Для паразитов в большинстве случаев вопросы, касающиеся питания, решаются легко – за счет хозяина, а проблема размножения оказывается сложной. Чтобы заселить новые особи хозяина, паразиты зачастую должны преодолевать среду, к жизни в которой они не приспособлены. Паразит, находясь во внешней среде, должен иметь возможность противостоять вредному воздействию ее факторов, доводить развитие до той стадии, которая может существовать в хозяине, находить нового хозяина и проникать в него. В связи с этим в большинстве случаев паразиты обладают высокой плодовитостью, прогрессивными изменениями в половой системе и сложными жизненными циклами (Графф, Линстов, 1980).

В жизненных циклах паразитов могут наблюдаться явления смены хозяев и чередования поколений. Смена хозяев – это закономерный переход паразита на определенной стадии развития от одного хозяина к другому, имеющему иные систематическое положение и экологические требования. Если смена хозяев имеет место в жизненном цикле, то половозрелая стадия паразита обитает в одном виде хозяина, а личиночная – в другом. Чередование поколений (метагенез) – это закономерное чередование полового и бесполого (или партеногенетического) поколений и форм размножения в жизненном цикле.

Паразитам, имеющим смену хозяев, для реализации жизненного цикла необходимо пройти через строго обязательный круг окончательных и промежуточных хозяев. Это минимально необходимая и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962; Беклемишев 1970).

Жизненные циклы популяций большинства животных обладают стадийностью (включают определенное количество стадий, обладающих своей экологической и морфо – физиологической спецификой), которая считается одним из фундаментальных свойств. Применительно к паразитам – это стадии, адаптированные к биотопам внешней среды и организмам хозяев.

В жизненных циклах ряда паразитов наблюдается метагенез, у других появляются стадии, размножающиеся путем партеногенеза, у третьих имеет место смена хозяев или комбинация чередования поколений со сменой хозяев. В одном из поколений (обычно в бесполом или партеногенетическом) наблюдается накопление паразита в одном из хозяев, а в другом поколении – половом – паразиты на стадии, обеспечивающей распространение, покидают хозяина и рассеиваются во внешней среде. В соответствии с представлениями В.А.Догеля (1962) в таких циклах первая стадия называется фазой аггломерации (накопления), а вторая – дисперсии (рассеяния). Фаза аггломерации характеризуется накоплением значительного числа особей паразита в одной особи хозяина, что происходит за счет эндогенной инфекции (инвазии). В то же время хозяин может повторно заражаться паразитом из внешней среды.

Жизненные циклы без чередования поколений и смены хозяев. Такие циклы могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. В первом случае цикл такой же, но имеет место накопление паразита в хозяине. Циклы этого типа характерны для некоторых паразитических простейших, например Entamoebahystolitica (Нигматуллин, 2001).

Жизненные циклы с чередованием поколений и без смены хозяев также могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Циклы первой группы характерны для многих кокцидий. Циклы второй группы встречаются у тех нематод, у которых паразитическое поколение представлено партеногенетическими самками, а свободноживущее (второе) поколение – раздельнополыми особями. Например, Rhabditisbuffonis: бесполого размножения и эндогенной аггломерации нет, а свободноживущее раздельнополое поколение чередуется с партеногенетическим.

Жизненные циклы без чередования поколений с однократной сменой хозяев могут быть с эндогенной агломерацией или без нее. Такого типа циклы характерны для некоторых паразитических простейших, например многих Trypanosoma. Большинство трипаносом передается путем инокуляции от кровососущих беспозвоночных к позвоночному хозяину во время питания.

Жизненные циклы без чередования поколений с двукратной сменой хозяев без эндогенной аггломерации. Такого типа циклы характерны для некоторых скребней (Догель, 1941).

Жизненные циклы с чередованием поколений, эндогенной агломерацией и сменой хозяев. Встречается у тех цестод, у которых стадия финны обнаруживает процесс бесполого размножения путем почкования многочисленных головок ( Echinococcus).

Таким образом, наряду с увеличением плодовитости, у паразитов происходит усложнение жизненных циклов путем введения в них промежуточных хозяев, чье наличие повышает шансы паразита к сохранению жизнеспособности, накоплению и распространению. Сущность системы промежуточных хозяев состоит в том, что личинка (яйцо) паразита, покинувшая в том или ином виде организм окончательного хозяина, прежде чем проникнуть опять в хозяина того же вида, где она достигает зрелости и размножается половым путем, должна попасть в животное другого вида, в котором ювенильная стадия претерпевает изменения. Лишь после прохождения этих превращений становится возможным дальнейшее развитие в окончательном хозяине.

Каждая из стадий необходима для осуществления конечной цели – воспроизведения и саморегуляции популяции – и обладает своей экологической нишей. Экологическая ниша как многомерное пространство факторов среды обеспечивает экологическую составляющую реализации жизненного цикла популяции, характеризуется протяженностью и количеством стадий цикла и складывается из стадийных субниш.

У паразитических организмов (в частности у эндопаразитов) возможны дополнительные усложнения. Особи, находящиеся на какой-либо из стадий жизненного цикла, могут менять паратенических хозяев в эволюционно сложившихся экологических условиях. В этом случае субниша подразделяется на более дробный составляющие, соответствующие пребыванию в паратенических хозяевах, которые могут еще и сменять друг друга несколько раз (Нигматуллин, 2001).

3 Характеристика системы «паразит – хозяин»

Для становления системы «паразит-хозяин» на уровне особей требуются определенные условия. Во-первых, паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом. Во-вторых, хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его существования и развития. В-третьих, паразит должен иметь возможность противостоять защитным реакциям со стороны организма хозяина. На месте внедрения паразита часто обнаруживают инфильтрат, состоящий из эозинофилов, базофильных гранулоцитов и тучных клеток. Изгнание половозрелых паразитов из кишечника имеет в своей основе реакции клеточного и гуморального иммунитета. Часто паразитическим червям и ряду простейших удается избежать иммунологического распознавания благодаря слою антигенов хозяина, которым покрывается поверхность паразита (например, шистозом). Другие паразиты способны выживать благодаря депрессивному действию, оказываемому на иммунную систему хозяина. В ответ на проникновение личинок паразита в ткани хозяин обычно отвечает формированием капсулы (как при токсоплазмозе) и последующей кальцификацией. Развиваются аллергические реакции, которые в большинстве случаев обусловлены иммунными комплексами или иммунокомпетентными клетками. Миграция личинок паразита в хозяине сопровождается воспалением, защищающим ткани (Кеннеди, 1978).

Основное направление эволюции – выработка равновесной системы: сглаживается антагонизм между партнерами и увеличивается надежность системы. Объясняет это двойственность системы «паразит-хозяин» – с одной стороны это антагонистические отношения партнеров, с другой стороны – стабилизация их отношений. Сглаживание антагонизма идет благодаря коадаптации:

у паразита – морфологические и биологические адаптации;

у хозяина – усложнение механизмов защиты.

Важной характеристикой паразита является его специфичность – проявление исторически сложившейся степени адаптации паразита к хозяину. Она может быть гостальной, возрастной, топической, сезонной. Гостальная специфичность состоит в степени широты круга хозяев. Например, аскарида человеческая – моногостальный паразит, способный обитать только в организме человека (имеет в качестве хозяина организм одного вида), а трихинеллы, кошачий сосальщик – полигостальные паразиты (могут использовать в качестве хозяев организмы нескольких видов). Возрастная специфичность состоит в преимущественном использовании хозяина, находящегося в определенном возрасте (например, острица и карликовый цепень чаще поражают детей). Топическая специализация – это выбор паразитом определенного возраста локализации в организме хозяина (полость тела, кровь, соединительная ткань, кишечник, мышцы и т.п.). Сезонная специфичность проявляется в том, что проникновение паразита в организм хозяина приурочено к какому-нибудь вполне определенному времени года.

Способы проникновения паразита в организм хозяина разнообразны:

алиментарный путь – является пищевым и осуществляется при проглатывании хозяином инвазионной стадии хозяина паразита (яйца гелиминтов);

воздушно-капельный (аспирационный) путь – осуществляется через слизистые оболочки органов дыхания (некоторые вирусы и бактерии);

воздушно-пылевой путь – связан с вдыханием пыли или иных частиц, содержащих возбудителя(некоторые вирусы и бактерии);

контактно-бытовой путь – связан с заражением за счет прямого контакта тела с предметами, обсемененными инвазионными стадиями паразита;

половой путь – связан с заражением через слизистые оболочки половых органов;

перкутанный путь – осуществляется через неповрежденную кожу (личинки сосальщиков);

трансфузионный путь – имеет место при переливании крови, содержащей соответствующего паразита (малярийные плазмодии);

трансплацентарный путь – состоит во внутриутробном заражении (через плаценту от матери к плоду);

трансмаммальный путь – происходит через материнское молоко от матери к детенышу;

трансовариальный путь – осуществляется через оварии к последующим стадиям развития хозяина;

трансмиссивный путь – реализуется при участии переносчика (вектора), в роли которого выступают кровососущие насекомые и клещи.

3.1 Морфофизиологические и биологические адаптации паразитов

Формирование паразитического образа жизни привело к развитию адаптаций у паразитов. Морфофизиологические приспособления связаны с изменением внешнего и внутреннего строения и функционирования органов. При этом можно обнаружить как прогрессивные, так и регрессивные изменения. Адаптации, связанные с регрессом, выражаются в редукции органов движения, многих органов чувств, упрощении нервной и дыхательной систем, исчезновении ряда органов (например, органов пищеварения у ленточных червей). Приспособления, связанные с прогрессом, у паразитов проявляются в развитии органов фиксации в хозяине (присосок, крючьев, зацепляющихся конечностей), усложнении строения покровов, выделении антиферментов кишечными паразитами, молекулярной мимикрии (сходстве белков, включая ферменты, паразита и хозяина), особенностях биохимических циклов.

Среди морфоэкологических адаптаций паразитов первичными оказываются приспособления к существованию в онтосфере (среде живых организмов). Особенности питания и защитные реакции хозяина определяют его взаимодействие с паразитом.

Строение покровов паразитов позволяет разделить их на сапрозойных и голозойных. Истинные (сапрозойные) паразиты (все прокариоты, протисты и лишенные пищеварительной системы гельминты) адаптированы к существованию во внутренней среде хозяина и используют молекулярные механизмы взаимодействия с ним.

Несмотря на огромные морфо-физиологические различия партнеров, образованная ими надорганизменная конструкция обладает системообразующими свойствами и выступает как элемент систем более высокого ранга. С.А.Беэр (2008) для таких надорганизменных структур предлагает использовать термин «компликатобионт». Формирование компликатобионтов происходит на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза двух организмов.

Биологические адаптации выражаются в появлении особенностей, повышающих эффективность размножения. Для паразитов характерны прогрессивное развитие половой системы и высокая плодовитость (закон большого числа яиц у эндопаразитов), формирование гермафродизма во многих группах, совершенствование форм бесполого размножения (почкование у некоторых лентецов), развитие яйцеживорождения и живорождения (у некоторых нематод и высших двукрылых), синхронизация циклов развития паразитов и хозяев. К биологическим адаптациям паразитов относится наличие сложных жизненных циклов с несколькими личиночными стадиями, появлением смены хозяев, чередования поколений, миграций в теле хозяина и т.д. (Догель, 1962).

3.2 Ответные реакции организма хозяина

Основа всех реакций – иммунологическая защита хозяина. Аллергия – один из видов иммунологической реактивности.

Первая реакция на паразита – попытка уничтожить его действием ферментов, свободных радикалов, затем нейтрализовать факторы его «агрессии» протеазами, ингибиторами ферментов.

Защитные реакции хозяина проявляются на клеточном, тканевом и организменном уровнях. Реакций на клеточном уровне: гипертрофия и изменение формы пораженных клеток (эритроциты при малярии). Тканевые защитные реакции (токсоплазмоз, трихинеллез): изоляция паразита от здоровой ткани – образование соединительнотканной капсулы, расширение кровеносных сосудов и скопление лейкоцитов в месте нахождения паразита – образование оболочки псевдоцисты токсоплазм. Капсула личинок трихинелл – форма адаптации к тканевому паразитизму. На организменном уровне защитные механизмы проявляются гуморальными реакциями (выработка антител) и различными формами иммунитета: абсолютный – относительный, активный – пассивный, врожденный – приобретенный. Абсолютный иммунитет формируется при трипаносомозах, при малярии – относительный. Наиболее напряженный иммунитет вызывают личиночные стадии. Иммунные реакции хозяина снижают скорость размножения паразитов и тормозят их развитие (Пианка, 1981).

4Обработка результатов производственной практики

Таблица1— Количество клещей по районам

Район

Собрано клещей с 7.05. – 30.08.

Источник